ハーディーワインベルグの法則
ハーディーワインベルグの法則は量的遺伝学において最も重要な法則の一つで、無作為に交配が起こっていればその集団の遺伝的構成はどの世代でも変わらないことを主張します。そのように構成が不変な状態は平衡状態とみなすことができるため、ハーディーワインベルグ平衡と言ったりもします。主張の詳しい説明は後にしますが、育種では無作為な交配と作為的な交配を繰り返すため、ハーディーワインベルグの法則が成り立つ状況なのかどうかを見極めることが非常に重要です。
さて、以下ではハーディーワインベルグの法則をマメの集団を例に説明していきます。このマメには丸型としわ型があり、それぞれ、
という対立遺伝子に支配されているとします。また、
は
に対して優性(顕性)であるとします。
言葉の定義
遺伝子型頻度(genomic frequency)
集団における、
、
を持つ個体の頻度。ここではそれぞれ
、
、
で表す。この時、
を満たすことが直ちにわかる。
遺伝子頻度
集団における、
の頻度。ここではそれぞれ
、
で表す。同様に、
を満たす。
遺伝子型頻度と遺伝子頻度の関係
ここで、遺伝子型頻度と遺伝子頻度の間には次の関係式が成り立つことが分かる。
例
ある1000個体のマメ集団において、、
、
の遺伝子型を持つ個体がそれぞれ、500、100、400個体いた場合、遺伝子型頻度は次のように求まる。
また、遺伝子型頻度と遺伝子頻度の関係より、
さて、次はハーディーワインベルグの法則の主張を詳しく見ていきます。
主張
ハーディーワインベルグの法則はある条件を満たす集団における遺伝的構成に関する主張ですが、その"ある条件"が非常に大切なので先にこちらを見ていきます。
①無作為交配が起きていること
→完全にランダムに雄と雌が選ばれ交配されている状況です。自家受粉をする植物は、同じ個体に由来する雄(花粉)と雌(胚珠)の交配が優先されるため無作為交配にはなりません。
②考えている集団サイズが大きいこと
→AB型同士の親から連続してA型の子供が生まれるように、考えている集団サイズが小さい場合、たまたまある遺伝子型が偏って生じることが考えられます。このような効果を減らすため、集団サイズは大きい必要があります。
③他の集団からの流入、への流出がないこと
丸のマメしか存在しない集団から種が流入するようなことがあると必然的に丸のマメの頻度が多くなってしまいます。このような影響を考えないため集団は他の集団から孤立していることが求められます。
④突然変異が起こらないこと
丸としわのマメの集団の中に突然三角形のマメが生じるようなことがあると、集団の遺伝的構造が大きく変わるため、このような変異はないものと考えます。
⑤遺伝子型に有利不利がないこと
例えば考えている遺伝子がマメの丸・しわではなく、花の色などの場合どちらかが受粉に有利に働く場合があります。この場合、交配のランダム性がなくなってしまいます。
そして、この条件を満たす集団において次のことを主張します。
①遺伝子型頻度と遺伝子頻度は変化しない(ハーディーワインベルグ平衡)。
②ハーディーワインベルグ平衡には一世代で至ることができる。
ここで、①についてはそのままですが②は少しわかりにくいかもしれませんので少し説明を加えます。例えば、先の条件を満たしていない集団があったとします。この時、ハーディーワインベルグの法則は成り立たないため、遺伝子型頻度と遺伝子頻度は世代ごとに変化します。ところが、その集団が突然条件を満たすようになった場合、その次の世代以降はハーディーワインベルグ平衡に至り、遺伝子型頻度と遺伝子頻度が一定になる、という主張です。
証明
まず①の証明を行います。
遺伝子型頻度が、
、
、遺伝子頻度が
、
の集団を想定し、その次の世代の集団における遺伝子型頻度
、
、
と遺伝子頻度
、
を考えます。
遺伝子型頻度
例えば、の個体は、オスから
とメスから
、またはオスから
とメスから
をもらうことによって誕生しますが、無作為なが交配が起こっているため、オスから
をもらう確率は遺伝子頻度
、メスから
をもらう確率は
となります。逆も同様であり、したがって
が誕生する確率は
となるわけです。
、
についても同様で
、
の確率で誕生します。集団に対する細かい条件が付いていた理由はまさにここにあり、
と
が同様に確からしいことを保証していたわけです。
ここで、次の世代の集団が個体から成り立っているとします。
、
、
は、それぞれ
、
、
の確率で生じるので、次の世代の集団の分布は多項分布に従うことになります。つまり、全
個体において
、
、
がそれぞれ
、
、
個体生じる確率
は、
となるわけです。ここで多項分布の理論より、が出る頻度
の期待値は
、
が出る頻度
の期待値は
、
が出る頻度
の期待値は
となることがわかるので、
が期待値の意味で成り立つことがわかります。
遺伝子頻度
次に遺伝子頻度ですが、を使うと遺伝子型頻度と遺伝子頻度の関係より、
が成り立ちます。これは前の世代の集団と同じ値です。つまり、最初の集団の遺伝子頻度が、
であれば、それ以降の世代の遺伝子型頻度は
、
、
、遺伝子頻度は
、
となるわけです。これがハーディーワインベルグの法則の①の証明です。注目したいのは
、
、
は一切計算に出てこなかった点です。これが②の主張につながります。
②の証明
最初の世代を色々な場所からサンプリングして集めてきた集団だとしましょう。その集団を一か所に集めて無作為に交配を行ったとします。この時、先ほどの議論より2世代目以降の遺伝子型は、
、
となりますが、
、
、
はランダムに集められた集団のため、
、
、
は保証されません。逆にいえば、一世代分過ぎれば集団はハーディーワインベルグ平衡に至るということです。これは②の主張にほかなりません。
以上のことより、集団に対するある条件のもとハーディーワインベルグの法則が成り立つことがわかります。
応用
以下ではハーディーワインベルグの法則がどのようなところに応用されるかについて、ヘテロ接合個体の個体数推定を取り上げようと思います。
ヘテロ接合個体の個体数推定
遺伝子型頻度と遺伝子頻度の例では、、
、
の遺伝子型を持つ個体をそれぞれ500、100、400個体としましたが、通常
と
は区別することができないため
の個体数を知ることはできません。しかし、考えている集団がハーディーワインベルグ平衡にあるのであれば、そこから
の個体数を導くことが可能です。
まず、全1000個体を調査したうち、40個体がだったとします。この時
となるわけですが、ハーディーワインベルグ平衡においては
が保証されます。これより
となりますが、
より、[p=0.8]がわかります。さらに
であるため、
と
の頻度がわかります。この頻度に1000をかけた160個体が
の個体数となるわけです。このようにして、
の個体数を推測することが可能です。
